GİRİŞ
Pekçok protozoon grubunda olduğu gibi işkembede yaşayan siliyat protozoonların sınıflandırılmasında, tür-içi ve türler-arası farklılaşmaları ifade etmede, Sistematik Zooloji Yasalarında (23) nötr kategori olarak kabul edilen bazı kategoriler kullanılmaktadır. Bunlar arasında forma, Grup ve Seri kategorileri en yaygın olarak kullanılanlardır (7, 9, 18-20, 24, 25). Bununla birlikte bazı araştırıcılar (1, 6, 26) bu kategorileri kullanmanın anlamsız olduğunu ileri sürerler.
Bu çalışmada, farklı fikirlere rağmen söz konusu taksonları sınıflandırmada kullanmanın anlamlı olduğu mevcut literatür ışığında tartışılmıştır.

TARTIŞMA
İşkembe siliyatlarında görülen kaudal çıkıntılar, mikroskobik incelemelerde en fazla dikkat çeken özelliklerden birisini oluşturur. Bununla birlikte, primitif karakterli cinslerde (Entodinium, Diplodinium, Eudiplodinium vs.) pekçok araştırıcı tarafından kesin olarak gösterildiği gibi, kaudal çıkıntılarda sayısal, uzunluk ve şekil açısından sürekli varyasyonlar bulunmaktadır (4, 5, 7, 9, 15, 17, 24). Bu nedenle bu tip özelliklerin halen türlerin taksonomik karakterleri olarak ele alınması uygun olmaz. Bundan başka, ayni konak içerisinde dahi kaudal çıkıntı varyasyonu olduğu bilinmektedir (9, 17). Göçmen (11) tarafından ayni konak içerisinde yüksek derecede evrim geçirmiş, tüm Epidinium üyeleri açısından da kaudal çıkıntı varyasyonu olduğu gözlenmiştir. Hatta bazı bireylerin hangi form olarak kabul edilmesi gerektiği konusunda dahi şüpheye düşül-müştür. Dikkat çeken hususlardan birisi ise ayni temel özelliklere sahip bireylerin sadece kaudal çıkıntı sayısı ve uzunluğu bakımından farklı olmaları, ayrıca ayni konak içerisinde bulunan benzer Epidinium' ların kaudal ışın sayısı açısından istisnasız bir dizi oluşturacak şekilde (ışınsız, tek ışınlı, 2 ışınlı, 3 ışınlı, 4 ışınlı vs.) bulunuşudur. Kaudal çıkıntı uzunluğundaki varyasyonun sürekli olduğu, ışınlı formlarda hepsinde ortak olarak bulunan ventral ışın uzunluğu indikatör alınarak gösterilmiştir (10, 11). Dolayısı ile bu özelliğe dayanılarak Banerjee (1) tarafından gerçekleş-tirildiği gibi türler tesis etmek kesinlikle hata olur.

Aynı konak içerisinde kaudal çıkıntı varyasyonunun bulunduğunun gösterilmiş olması nedeni ile, bu özelliği "alttür" karakteri olarak tesis etmek de uygun değildir. Bu yüzden, kaudal çıkıntı özelliklerinin Uluslararası Zooloji Nomenklatürü Yasası (23)' nın kural olarak koymadığı "forma sınıflandırması" kullanıldığı taktirde en elverişli olduğu görülür.
Formalar oluşturmanın gereksiz olduğu konusunda bazı fikirler de bulunmasına karşın (1, 6, 26), kaudal çıkıntıların işkembe siliyatlarının konakları arasındaki farklılaşması ile ilişkili olabileceği düşünülür (17). Sözgelimi Epidinium ecaudatum f. capricornisi (bi- ve trifurkat ışınlı form) sadece tek bir konakta, Japon Ceylanı Capricornis crispus' da bulunur (16). Halbuki bu türün diğer formaları E. e. f. ecaudatum ve E. e. f. caudatum sığır, koyun ve keçileri kapsayan çok geniş bir dağılım sergilerler (24, 27).
Işın gelişiminin türlerarası antogonizme bağlı olarak korunmaya yönelik geliştiğine ilişkin tek kesin kayıt sadece Entodinium caudatum için bildirilmiştir (4, 5, 27). Epidinium' lar için ise henüz böyle bir kayıt yoktur. Bununla birlikte, kültürde 2-4 hafta tutulan siliyatlarda kaudal ışın veya ışınların geriye dönüşsüz şekilde ortadan kalktığı gözlenmiş (4) ve bunun fizyolojik koşullardaki değişikliklerle eşleşebileceği düşünülmüştür. Hungate (14) ve Wilkinson and Van Hoven (26) işkembe siliyatlarının pH 5.5-8.0 arası değerler dışında kalan asiditelere duyarlı olduklarını ve bu yüzden ışın geliştiremediklerini ileri sürerler. Lubinsky (21) ise düşük nişasta diyeti ile beslenen hayvanlarda, siliyat populasyonunun indirgenmiş kaudal ışınlı formlar lehinde geliştiğini, buna karşın nişasta bakımından zengin besinle beslenen konaklarda iyi gelişmiş kaudal ışınlanma gösteren formların baskın hale geldiğini bildirmiştir. Benzer gözlemler, tarafımızdan Kuzey Kıbrıs Türk Cumhuriyeti'nden sağlanan koyun işkembe içeriklerinde de saptanmıştır (yayınlanmamış sonuçlar): buğday diyetli işkembe içeriklerinde Epidinium' ların ışınlı olmaları, buna karşın yeşil ot diyetli içeriklerdekilerin ise ışınsız oluşu dikkat çekicidir.
Dolayısı ile Epidinium ve daha geniş anlamda diğer işkembe siliyatlarında kaudal ışınlanmada görülen varyasyonların, konak içi veya konaklar arası işkembe içeriği fizyolojik koşullarında meydana gelen farklılaşmalar ile ilgili olduğunu ve bu farklılaşmaların spesifik olabileceğini kabul etmek gerekir. Yukarıda değinilen nedenlerden dolayı işkembe siliyatlarının bir türü içerisinde formalar yapmanın anlamlı olduğu ortaya çıkar.

Kofoid and MacLennan (20)işkembe siliyatları arasında en karmaşık yapılı olanlar arasında bulunan Ophryoscolex cinsine dahil siliyatların tamamını, önceden Dogiel (7) tarafından tanımlanan formaları da kapsayacak şekilde tür düzeyinde ele almıştır. Araştırıcılar (20) tür sınıflandırması açısından uygun olmayan preanal ışın karakteri ve ayrıca vakuol sayısını esas alarak türün üzerinde "Grup" sınıflan-dırması (Buissoni, Purkynjei ve Caudatus) yapmıştır. Purkynjei grubu içerisine O. purkynjei ile birlikte, kendisinin tanımlamış olduğu O. spinosus' u da dahil etmiştir. Bununla birlikte O. spinosus kontraktil vakuol sayısının 9 yerine 10 adet olması ile kesin olarak O. purkynjei' den farklıdır. Preanal ışın uzunluğundaki benzerlik ise türü karakterize etmediği gibi, türün üzerindeki "Grup" sınıflandırması açısından da uygun bir karakter değildir. Bu yüzden bu gruplama geçersizdir. Bunun yerine sadece preanal ışın karakterini esas alarak O. purkynjei' ye dahil formaları, Epidinium ecaudatum' da gerçekleştirildiği gibi tür taksonu altında iki seriye ayırmak daha uygundur (11). Buna göre bifurkat preanal ışınlı formalar Purkynjei serisi [O. p. f. purkynjei, O. p. f. bifidobicinctus ve O. p. f. bifidoquadricoronatus], mahmuzlu tipte ve nispeten daha uzun bir preanal ışına sahip olanlar [O. p. f. bicoronatus, O. p. f. tricoronatus ve O. p. f. quadricoronatus ] ise Kofoid and MacLennan (20) tarafından öngörüldüğü şekilde Caudatus serisi olarak ele alınabilir. Seri taksonu Uluslararası Zooloji Nomenklatürü Yasası (23)' nın kural olarak koymadığı nötr bir sınıflandırma şekli olarak burada kullanılmıştır. Bununla birlikte Caudatus serisi içerisinde bulunan formaların Purkynjei serisi içerisinde bulunanlara göre daha uzun bir preanal yahut ana kaudal ışına sahip olmaları, bunların Purkynje serisi içerisinde bulunan formalardan farklılaşabileceği fikrini güçlendirir. Ayrıca Caudatus serisi içerisindeki formaların hemen hemen sadece koyunlarda, Purkynjei serisinin ise hemen hemen sadece sığırlarda bulunuşu seri oluşturmanın anlamlı olduğunu ortaya koyar. Görünüş olarak bu iki seriye dahil siliyatlar preanal ışın özelliğine dayalı olarak ayrı ayrı türler oluşturma yönünde farklılaşmalar göstermektedirler. Bununla birlikte farklı konak türlerin ayni beslenme ortamlarında karşı karşıya gelmeleri ve beslenme anında birbirlerine kendi içerdikleri faunayı bulaştırmalarından dolayı tür oluşumu için gerekli olan izolasyon mekanizmaları işlerlik kazanamamaktadır. Bu nedenle bugün için bazı bölgelerdeki koyun (3, 7, 12) veya sığırlarda (2, 7, 10, 13) her iki seriye dahil siliyatlara birlikte rastlanabilmektedir. Fosil kayıtlardan sığırlar (Bos)' ın koyunlar (Ovis)' a göre çok daha evvel (günümüzden yaklaşık 5 milyon yıl önce III. zamanın son devri Pliosen' de) ortaya çıktıkları bilinmektedir (8, 22, 24). Bu durum Purkynjei serisi içerisindeki siliyatların, Caudatus serisindekilere oranla niçin daha kısa bir preanal ışına sahip olduklarını ve dolayısı ile bu karakter açısından niye daha basit yapılı olduklarını gösteren önemli bir dayanak oluşturur. Yukarıda değinilen nedenlerden dolayı seri yapmanın, en azından farklılaşma ile ilgili basamakları işaret ettiği için anlamlı olduğu kesin olarak ortaya çıkar.

kaynak